ГРУППА 408 БИОЛОГИЯ 50,51,52
ТЕМА: Естественный отбор -направляющий фактор эволюции. Формы естественного отбора в популяциях.
ТЕМА: Естественный отбор -направляющий фактор эволюции. Формы естественного отбора в популяциях.Естественный отбор -направляющий фактор эволюции.Формы естественного
отбора в популяциях.
(ПРОЧИТАЙТЕ, СОСТАВЬТЕ КРАТКИЙ ПЛАН )
Естественный отбор выступает в роли главного фактора преобразования организмов,
способствуя выживанию и оставлению потомства наиболее приспособленными особями.
Однако формы естественного отбора, в зависимости от его направленности, эффективности и
особенностей среды обитания организмов, могут быть разными.
Популяции (или виды) состоят из разнообразных организмов, но имеют некоторое среднее
значение любого признака. Это можно представить графически, если по оси Х отложить
значения признака от меньшего к большему, а по оси У - частоту носителей этого признака:
Графическое отображение естественного отбора
График – кривая распределения - имеет форму параболы и отражает нормальное
распределение признака, т.к. очевидно, что большинство особей в популяции имеют среднее
значение признака, а особи с крайними значениями представляют собой меньшинство.
В зависимости от того, где на кривой располагаются наиболее приспособленные фенотипы,
учёные выделяют несколько форм естественного отбора.
Движущий отбор – отбор, при котором сдвиг в ряду поколений происходит в определённом
направлении. Одностороннее давление движущей силы естественного отбора (с одной
стороны) направлено на крайние формы фенотипов.
Движущий отбор
Классическим примером, доказывающим существование движущей формы отбора,
является индустриальный меланизм, описанный на примере изменения
покровительственной окраски в популяции берёзовой пяденицы в Англии в XIX в.
Вследствие развития промышленности стволы деревьев значительно потемнели, а также
погибли светлые лишайники, обитающие на них, из-за чего светлые бабочки стали лучше
видны для птиц, а тёмные — хуже.
Индустриальный меланизм у бабочек
Итак, движущий отбор осуществляется при изменении условий окружающей среды или
приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные
изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции.
Отбор всегда осуществляется по фенотипам, но вместе с ними отбираются генотипы,
которых их обусловливают.
Любое приспособление всегда относительно. Приспособленность организмов к новым
условиям не означает, что отбор прекращает своё действие в популяции. В постоянных
условиях среды действует стабилизирующий отбор. Эта форма отбора направлена в пользу
среднего значения признака, установившегося в популяции, то есть особи, существенно
отклоняющиеся от среднего значения признаков, устраняются.
Стабилизирующий отбор
Например, во время бури гибнут птицы с короткими и длинными крыльями, а со средними
чаще выживают.
Сходство всех особей, наблюдаемое в популяциях – результат действия стабилизирующей
формы естественного отбора.
Таким образом, стабилизирующая форма отбора в течение сотен тысяч и миллионов
поколений оберегает виды от существенных изменений, от разрушающего влияния
мутационного процесса, выбраковывая мутантные формы. Без стабилизирующего отбора не
было бы устойчивости (стабильности) в живой природе. Стабилизирующий и движущий
отборы взаимосвязаны и представляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно
вынуждены приспосабливаться к изменениям условий среды. Движущий отбор будет
сохранять генотипы, которые наиболее соответствуют изменениям среды. Когда условия
среды стабилизируются, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ней формы.
С этого момента в действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать
типичные, преобладающие генотипы и устранять от размножения уклоняющиеся от средней
нормы мутантные формы.
Для многих популяций характерно существование двух или нескольких форм по тому или
иному признаку – полиморфизм. Его нельзя объяснить только возникновением новых
мутаций. В одних случаях он может быть обусловлен повышенной относительной
жизнеспособностью гетерозигот. В других − может быть результатом действия особой
формы отбора, получившей название дизруптивного, или разрывающего
Дизруптивный отбор
Этот отбор действует в тех случаях, когда две или более генетически различные формы
обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года. Хорошо
изучен случай с преимущественным выживанием в зимний сезон красных, а в летний −
чёрных форм двухточечной божьей коровки. Ещё одним примером действия дизруптивного
отбора может служить существование сезонных рас у ряда сорных растений (например, у
погремка лугового). Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и
направлен против средних промежуточных форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и
более, т.е. к видообразованию.
Известно, что у самцов многих видов ярко выражены вторичные половые признаки – яркие
перья попугаев, хвост павлина, алые гребни петухов, окраска тропических рыб, бивни
индийского слона и др. Это явление называют половым диморфизмом. На первый взгляд
эти признаки носят неадаптивный характер и осложняют жизнь, делая особи более
заметными для хищников, уменьшая их шансы на выживание. Но выживание – не
единственный компонент приспособленности организмов, второй компонент – успех в
размножении. Ещё Ч. Дарвин обратил внимание на то, что эти компоненты часто вступают
в противоречие. Он же предложил называть отбор, направленный на успех в размножении
половым отбором.
Вторичные половые признаки у самцов разных видов
Самец, который живёт недолго, но нравится самкам, имеет больше шансов на успешное
размножение, так как производит больше потомков, чем тот, который живёт долго, но
оставляет мало потомков. Например, успех самца-павлина у самок напрямую зависит от
яркости его оперения и числа глазков на хвосте.
Рассмотрев формы естественного отбора, можно сделать вывод о том, что он проявляет
творческую роль, отбирая и накапливая полезные для популяции и вида наследственные
изменения и отбрасывая вредные. Это позволяет постепенно создавать новые, более
приспособленные к среде обитания виды.
ТЕМ: Случайные изменения частот генов и генотипов в популяции (Генетическое равновесие в популяции и его нарушение. Изоляция, миграция, дрейф генов, волны жизни).
— Под действием естественного отбора эволюционные изменения популяций всегда сопровождаются направленными изменениями генофонда. Вследствие естественного отбора в популяциях закрепляются полезные гены, то есть благоприятствующие выживанию в данных условиях среды. Доля таких генов возрастает, и общий состав генофонда меняется.
— Причиной изменений генофонда популяций может быть не только отбор, но и другие факторы.
— Рассмотрим их, определим их значение в процессе эволюции.
Для выявления закономерностей, которым подчиняются изменения генофонда, нужно знать, что происходит с частотами аллелей и генотипов в различных условиях. Для начала необходимо ответить на вопрос, как будут изменяться эти частоты в идеальных условиях: численность популяции бесконечно большая, скрещивание всех особей внутри популяций равновероятно и не испытывает никаких затруднений, популяция изолирована, в популяции у особей не возникают новые мутации, естественный отбор не действует.
Сохраняется ли генофонд, таких популяций постоянным или он изменяется?
В 1908 году английский математик Г.Г. Харди немецкий врач В.Р. Вайнберг независимо друг от друга сформулировали и математически доказали, что в популяциях, живущих изолировано, в условиях слабого давления естественного отбора устанавливается генетическое равновесие, то есть наблюдается постоянство частот аллелей различных генов.
Частоты генов, а соответственно и генотипов остаются неизменными из поколения в поколение — это одно из основных положений закона Харди-Вайнберга (напомню, действует только в идеальных популяциях).
Ясно, что ни одна реальная популяция не удовлетворяет этим условиям. Все популяции имеют конечную численность. Обычно они не полностью изолированы друг от друга, каждая популяция неоднородна внутри себя, все гены мутируют и многие мутации имеют селективное значение.
Процессы, обусловливающие “неподчинение” популяции закону Харди-Вайнберга и нарушающие ее генотипическое равновесие, становятся факторами эволюции. Один из этих факторов — мутационный процесс — мы уже рассмотрели.
К числу других факторов, имеющих важное эволюционное значение, относятся изоляция популяций, колебания их численности (“волны жизни”), генетико-автоматические процессы (дрейф-генов).
Необходимую предпосылку для действия всех этих факторов создает скрытое генотипическое разнообразие популяций. Скрытое генотипическое разнообразие в популяциях имеет большой эволюционный смысл: оно позволяет запастись такими вариантами изменчивости, которые обеспечивают быструю адаптацию организмов при появлении в среде новых факторов и при резких изменениях экологической обстановки.
Рассмотрим это на конкретном примере.
Показательный пример возможного использования скрытого генотипического разнообразия (мобилизационного резерва изменчивости) дают популяции насекомых, вырабатывающие устойчивость к инсектицидам.
В нашей стране ДДТ (дихлордифенилтрихлорэтан) впервые был применен в 1942 г. в г. Москве для борьбы с комнатной мухой, а уже в 1946 г. появились первые сообщения о возникновении устойчивых линий этой мухи. Потом оказалось, что регулярное и широкомасштабное использование любого инсектицида в течение нескольких лет обязательно приводит к появлению линий, отличающихся высокой устойчивостью к этому препарату. Конечно, химический яд — это сильнейший фактор отбора. Но учитывая низкую частоту мутаций и их случайный неприспособительный характер, кажется маловероятным, чтобы каждый раз в нужном месте и всего лишь за несколько лет появлялись удачные мутации, обеспечивающие устойчивость к этому фактору. Более вероятно, что естественный отбор извлекает из богатого мобилизационного резерва такие аллели, которые могут быть использованы для создания устойчивости насекомых к ядохимикату.
Итак, изоляция “волны жизни”, дрейф генов, миграция — причины нарушения генетического равновесия, факторы, изменяющие частоты аллелей и генотипов в популяции.
Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)
Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частоты генов в популяции.
Дрейф генов наблюдается в малых популяциях, где вероятность случайности велика. Эти различного рода случайности и определяют дальнейшую судьбу генофонда малой популяции.
Это было доказано экспериментально. В пробирки с кормом посадили по две самки и два самца мух дрозофил, гетерозиготных по аллелю А (Ад). В такой искусственно созданной популяции соотношение нормального и мутационного аллелей было одинаковым. Спустя несколько поколений оказалось, что частота мутационного аллеля меняется случайным образом. В некоторых популяциях он был утрачен, в других, наоборот, все особи стали гомозиготными по мутационному аллелю, часть популяции содержала нормальный и мутационный аллели.
Дрейф генов малой популяции может привести к ее исчезновению, но может и способствовать большей приспособляемости ее к среде.
“Волны жизни” и их роль в эволюции
“Волны жизни” (популяционные волны)— периодическое чередование подъемов и спадов численности популяций (термин введен в 1905 г.
С.С. Четвериковым).
Причины колебания численности популяций:
а) хищничество;
б) вспышки эпидемий;
в) засухи, пожары, наводнения и другие природные катастрофы;
г) освоение организмами новых территорий с подходящими для жизни условиями и др.
На численность популяции влияют одновременно многие факторы, которые неизбежно приводят к периодическим или непериодическим, сезонным или годовым изменениям численности любого из известных видов животных и растений.
Роль в эволюции
В 1905 г. С.С. Четвериков прозорливо утверждал, что популяционные волны могут оказывать сильное влияние на интенсивность и направление естественного отбора. В самом деле, когда численность какой-либо популяции резко снижается, от нее могут остаться лишь немногие особи. Как во всякой случайной и немногочисленной выборке, частоты генов в этой “микросовокупности” особей будут иными, чем в исходной популяции. Но ведь именно эта немногочисленная группа дает начато новым усиленно размножающимся поколениям и тем самым определяет генетическую структуру популяции во время подъема численности.
В этом заключается “принцип бутылочного горлышка”; немногие особи, пережившие спад численности, как бы проникли через “узкое горлышко”, пронесли через него свойственные им генотипы и распространили их на всю популяцию. При этом некоторые, ранее присутствующие аллели могут быть безвозвратно утеряны (потому что погибли их носители), а концентрация других аллелей может резко возрасти, потому что их носители проскользнули через “горлышко”. В итоге произойдет случайное изменение частот генов и генотипов в популяциях.
Таким образом, популяционные волны сами по себе не вызывают наследственную изменчивость, а только способствуют изменению генофонда популяции.
“Волны жизни” — это своеобразный фактор — поставщик эволюционного материала, выводящий совершенно случайно и ненаправленно ряд генотипов на эволюционную арену.
Рассмотрим это на схеме, поясняющей изменения генотипического состава популяции при колебании ее численности.
На пике численности I в популяции генотип 3 присутствовал в низкой концентрации, а частоты генотипов 2 и 1 были примерно одинаковы. Во время спада численности генотип 3 был утрачен, а носители генотипа 2 случайно выжили в большем количестве, чем носители генотипа I. В результате на пике численности II начал преобладать генотип 2.
Изоляция и ее значение в эволюции
Изоляция (от франц. “isolation” — отделение, разобщение) — исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, ведущее к обособлению внутривидовых групп и новых видов.
Изоляция создается пространственными барьерами (водные преграды для сухопутных видов, участки суши для гидробионтов, возвышенности, разделяющие равнинные популяции, или равнины, разграничивающие горные популяции), территориальным разобщением в связи с расширением ареала.
Вследствие невозможности скрещивания особей из различных изолированных популяций в каждой из них возникает свое направление эволюционного процесса. Это со временем приводит к значительным отличиям в их генотипической структуре, ослаблению и даже полному прекращению обмена генами между популяциями.
Биологическая изоляция имеет три основные формы — эколого- эгологическую, морфофизиологическую и генетическую:
а) эколого-этологическая изоляция уменьшает вероятность встреч особей для скрещивания;
б) при морфофизиологической изоляции возникают препятствия для оплодотворения, связанные с различиями в строении органов размножения;
в) генетическая изоляция приводит либо к невозможности, либо к неэффективности скрещивания (снижение плодовитости, стерильность гибридов, снижение их жизнеспособности).
Генный поток (миграции) и его роль в эволюции
Миграция в эволюционном смысле означает переселение ряда особей за пределы мест обитания и как следствие — обновление генофонда другой популяции.
Скрещивание между мигрантами и особями других популяций ведет к перекомбинации генов на межпопуляционном уровне, то есть генный поток также является поставщиком материала для естественного отбора.
Причина генного потока — неполная изоляция между соседними популяциями.
Все рассмотренные нами факторы носят случайный, ненаправленный характер. Они сами по себе не могут вызвать целенаправленное изменение генофонда популяции и не могут привести к элементарному эволюционному явлению.
— Единственный фактор, имеющий направленный характер — это естественный отбор. Дрейф генов волны жизни, изоляция, миграция могут лишь повышать или понижать его эффективность.
ТЕМА: Приспособленность организмов - результат действия факторов эволюции. Л.Р.№6
«Приспособленность организмов».
ТЕМА:Приспособленность организмов - результат действия факторов эволюции. ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА №2«Приспособленность организмов».
В результате длительного эволюционного процесса у всех организмов постоянно развиваются и совершенствуются их приспособления к условиям окружающей среды. Приспособленность – один из результатов эволюции, взаимодействия ее движущих сил – наследственности, изменчивости, естественного отбора. Второй результат эволюции – разнообразие органического мира. Сохранившиеся в процессе борьбы за существование и естественного отбора организмы составляют весь существующий сегодня органический мир. Мутационные процессы, происходящие в ряду поколений, ведут к возникновению новых генетических комбинаций, которые подвергаются действию естественного отбора. Именно естественный отбор определяет характер новых адаптаций, а также направление эволюционного процесса. В результате у организмов возникают самые различные приспособления к жизни. Любое приспособление возникает в результате длительного отбора случайных, фенотипически проявившихся мутаций, полезных виду.
Покровительственная окраска. Обеспечивает растениям и животным защиту от врагов. Организмы, имеющие такую окраску, сливаются с фоном и становятся менее заметны.
Маскировка. Приспособление, при котором форма тела и окраска животных сливается с окружающими предметами. Богомолы, гусеницы бабочек напоминают сучки, бабочки похожи на листья растений и т. д.
Мимикрия. Подражание незащищенных видов защищенным видам по форме и окраске. Некоторые мухи похожи на ос, ужи похожи на гадюк и т. д.
Предупреждающая окраска. У многих животных яркая окраска или определенные опознавательные знаки предупреждают об опасности. Напавший один раз хищник запоминает окраску жертвы и в следующий раз будет осторожнее.
Предостерегающая окраска указывает на наличие ядовитых веществ или специальных органов защиты, на опасность организма для хищника (осы, змеи, божьи коровки).
У растений также выработались приспособления: колючки предохраняют от поедания; яркая окраска цветков привлекает насекомых-опылителей; разное время созревания пыльцы и семязачатков препятствует самоопылению; разнообразие плодов способствует распространению семян.
Все приспособления имеют относительный характер, так как действуют в определенных условиях, к которым адаптирован организм. При изменении условий приспособления могут не защитить организм от гибели, а следовательно, признаки перестают быть приспособительными. Узкая специализация может стать причиной гибели в изменившихся условиях.
Причина возникновения приспособлений заключается в том, что организмы, не соответствующие данным условиям, погибают и не оставляют потомства. Организмы, выжившие в борьбе за существование, имеют возможность передать свой генотип и закрепить его в поколениях.
Л.Р.№2 |
«Приспособленность организмов».
Приспособленность организмов - результат действия факторов эволюции. |
